Formación del injerto (Viene de Injerto)

Unión del Injerto

Hay numerosos estudios sobre la unión del injerto, especialmente en plantas leñosas.
La secuencia del proceso es como sigue:

Se ponen en contacto los tejidos del patrón y del injerto de manera que las regiones del cámbium de ambos estén estrechamente unidas. Deben mantenerse unas condiciones de temperatura y humedad que estimulen el prendimiento en las células recién puestas en contacto y en las circundantes.

Las células del cámbium del patrón y del injerto producen células de parénquima que se entremezclan formando un tejido de callo.

Algunas células del callo se diferencian en nuevas células de cámbium.

Estas nuevas células de cámbium producen nuevo tejido vascular.

La unión del injerto se forma por completo mediante células que se desarrollan después que se ha efectuado el injerto. Nunca se efectúa una mezcla de contenidos celulares. Las células producidas por el patrón y el injerto conservan cada una su propia identidad.
El fenómeno por el cual dos partes distintas y a veces diferentes se unen para formar una unidad se produce en dos fases:

Una en la que se produce una reacción de compatibilidad.
Otra en la que se completa la unión.

La firmeza de la unión aumenta lentamente al principio y sólo lo hace rápidamente en un estado avanzado de la fase de injerto. El prendimiento depende de una rápida división de los tejidos adyacentes de las superficies opuestas, y la efectividad del mismo se consigue mediante la formación de elementos vasculares. Durante los 4 primeros días hay una activa división celular y un gran aumento en el número de traqueidas y en los 3 días siguientes las traqueidas continúan diferenciándose pero no aumentan en número. La resistencia del injerto es proporcional a la cantidad de polisacáridos depositados en la unión. La restauración de la continuidad vascular se produce al final de la primera y durante la segunda fase, por el aumento del número de elementos traqueidales.

Factores que influyen en la unión del injerto

A) Temperatura. Tiene un marcado efecto sobre la formación de tejido de callo. En manzano a menos de 0º C o más de 40º C no hay producción de este tejido. Entre 4 y 32º C la producción de callo aumenta linealmente con la temperatura. En la vid la temperatura óptima para el injerto es de 24-27º C. Con más de 29º C se obtiene una producción abundante de tejido de callo de tipo suave que se daña fácilmente con las operaciones de plantación. A menos de 20º C la producción de callo es lenta y por debajo de 15º C no existe.
B) Humedad. Las células de parénquima que forman el tejido del callo son de pared delgada y muy sensibles a la deshidratación, si se exponen al aire. Los contenidos de humedad del aire menores al punto de saturación, inhiben la formación de callo y aumentan la tasa de desecación de las células cuando disminuye la humedad. La presencia de una película de agua sobre la superficie de encallecimiento es más estimulante para la cicatrización que mantener al 100% la humedad relativa. Las células muy turgentes son más capaces de dar un callo abundante que aquellas que están en condiciones de marchitez. Los tejidos cortados de la unión del injerto deben mantenerse, por algún medio, en condiciones de humedad elevada, pues, en caso contrario, las probabilidades de una buena cicatrización son reducidas.
C) Oxígeno. Para la producción de tejido de callo es necesaria la presencia de oxígeno en la unión del injerto. La división y crecimiento de las células van acompañadas de una respiración elevada. Para algunas plantas puede bastar una tasa de oxígeno menor que la presente en el aire, pero para otras es conveniente que la ligadura del injerto permita el acceso del oxígeno a la zona de la unión.
D) Actividad de crecimiento del patrón. La actividad cambial se debe a un estímulo de auxinas y giberelinas producidas en las yemas en crecimiento. Si el patrón está en fase de reposo o crecimiento lento es más difícil la producción de cámbium en el injerto. Cuando el patrón está hiperactivo (presión excesiva de las raíces) o hipoactivo, debe dejársele algún órgano por encima del injerto, que actúa de tirasavias.
E) Técnicas del injerto. Si se pone en contacto sólo una reducida porción de las regiones cambiales del patrón y de la variedad, la unión será deficiente. Aunque haya una buena cicatrización y comience el crecimiento de la variedad, cuando ésta alcance un desarrollo importante, una unión tan escasa impedirá el movimiento suficiente del agua y se producirá el colapso de la planta injertada.
F) Contaminación con patógenos. En ocasiones entran en las heridas, producidas al injertar, bacterias y hongos que causan la pérdida del injerto. Prevenir estas infecciones, agua limpia y manos limpias, es uno de los secretos del injerto. El control químico de las infecciones estimula la cicatrización de las uniones.
G) Empleo de reguladores del crecimiento. En estudios de cultivo de tejidos se ha visto una relación entre la aplicación de reguladores de crecimiento, auxinas y kinetinas o la combinación de éstas con ácido abscísico, y la formación de callo. Hasta ahora no se han obtenido resultados prácticos con el empleo de estas sustancias en el injerto.

Incompatibilidad

La capacidad de dos plantas diferentes de unirse y desarrollarse satisfactoriamente como una planta compuesta es lo que se llama compatibilidad.
La diferencia entre injerto compatible e incompatible no está bien definida. Desde especies que tienen una relación estrecha y unen con facilidad, hasta otras no relacionadas entre sí incapaces de unirse, hay una graduación intermedia de plantas que forman una soldadura, pero con el tiempo muestran síntomas de desarreglo en la unión o en su hábito de crecimiento.
La incompatibilidad suele manifestarse con alguno de estos síntomas:

Alto porcentaje de fallos en el injerto.

Amarilleo del follaje, a veces caída de las hojas y falta de crecimiento.

Muerte prematura de la planta.

Diferencias marcadas en la tasa de crecimiento entre patrón y variedad.

Desarrollo excesivo de la unión, arriba o debajo de ella.

Ruptura por la unión del injerto.

La aparición, de forma aislada, de uno o varios de los síntomas antes descritos no significa necesariamente que la unión sea incompatible. Estos síntomas pueden ser consecuencia de condiciones ambientales desfavorables, presencia de enfermedades o malas técnicas de injerto.
Hay dos tipos de incompatibilidad: localizada y traslocada.
La incompatibilidad localizada: depende del contacto entre patrón e injerto. Si se utiliza un patrón intermedio se elimina esta reacción. En este tipo de unión con frecuencia la estructura de la unión es mecánicamente débil, presentando una interrupción en la continuidad de los tejidos vasculares. Los síntomas externos se desarrollan con lentitud, presentándose en proporción al grado de alteración en el injerto. Debido a las dificultades de traslocación a través del injerto finalmente las raíces mueren por agotamiento. Es frecuente encontrar masas de tejido parenquimático en vez de tejidos normalmente diferenciados interrumpiendo la conexión vascular entre patrón e injerto.
La incompatibilidad traslocada: no es corregida por un patrón intermedio compatible. Este tipo produce degeneración del floema y se forma una línea de color pardo o una zona necrótica en el injerto. La unión presenta dificultades al movimiento de carbohidratos: acumulación arriba y reducción abajo.
La incompatibilidad está relacionada de forma clara con diferencias genéticas entre el patrón y la variedad. En los injertos se combinan una amplia gama de sistemas fisiológicos, bioquímicos o anatómicos diferentes, con muchas interacciones favorables o desfavorables.
En algunos casos se ha demostrado que algunos compuestos que produce el patrón reaccionan con otros de la variedad, dando otros nuevos que inhiben la actividad del cámbium. La reducción de la concentración de azúcares que llegan a la raíz por dificultades de traslocación a través del injerto puede liberar en ella compuestos tóxicos que producen su degeneración y muerte.
En otros casos, en las superficies en contacto de dos especies incompatibles, se deposita una capa de suberina a lo largo de la pared celular, formándose una capa necrótica de espesor creciente que conduce a la desecación de la púa.