Contenido del artículo

Cuestiones previas

La unidad motora

Fasciculación muscular

Respuestas musculares graduales

El efecto escalonado

Tono muscular

Contracciones isométricas e isotónicas

Contracción de los músculos del esqueleto

Cuando el músculo esquelético está relajado, en realidad no es muy impresionante, es blando y no refleja el aspecto de un órgano capaz de ser el principal medio de movimiento del cuerpo. Sin embargo, en unos pocos milisegundos se convierte en una estructura dura y elástica con características dinámicas capaz de impresionar tanto a biólogos como a ingenieros y físicos. En este artículo trataremos como se produce esta "impresionante" contracción muscular a nivel de órgano en conjunto.

Cuestiones generales previas que ayudan a comprender

Antes de entrar en el tema que nos ocupa veamos algunas cuestiones que nos ayudarán a entenderlo con más facilidad.

1.- La contracción del músculo esquelético se produce por la acción contráctil casi idéntica de un gran número de células (fibras) musculares.

2.- La palabra contracción, cuando se refiere a los músculos, tiene un significado algo diferente al significado literal de "disminución de las dimensiones" como se indica en el punto 4 a continuación.

3.- La fuerza que ejerce un músculo que se contrae sobre un objeto se llama tensión muscular, y la fuerza opuesta que ofrece el objeto se llama carga. La carga puede ser el peso del objeto o algún otro tipo de resistencia mecánica como la fuerza de rozamiento del objeto contra una superficie.

4.- El músculo al contraerse no siempre mueve el objeto, es decir no se acorta. Cuando la tensión muscular se produce pero la carga no se mueve, se le llama contracción isométrica. En caso contrario, si la tensión muscular mueve el objeto y el músculo se acorta entonces es una contracción isotónica. Más adelante se brindan detalles de cada una.

5.- Un músculo esquelético se puede contraer con fuerza variable y por diferentes períodos de tiempo y esto depende de la interacción nervio-músculo que se produce en una unidad funcional llamada unidad motora.

La unidad motora

terminal axonal

Figura 1. Ramificación del axón en terminales axonales al entrar a un músculo

Figura 2. La fasciculación muscular

Cada músculo es atendido por al menos un nervio que contiene cientos de axones de neuronas motoras. Al entrar el axón al músculo se ramifica en un número de terminales axonales (figura 1) cada una de las cuales forma una conexión neuro-muscular con una sola fibra del músculo, y al conjunto de la neurona motora con las fibras que atiende se le conoce como unidad motora. Cuando se produce un impulso eléctrico generado por la neurona motora a través del axón, todas las fibras musculares que atiende dan una respuesta contráctil. Las fibras musculares involucradas en una unidad motora no están empaquetadas juntas, ellas están dispersas a lo ancho del músculo, como resultado, la estimulación de una unidad motora simple causa una contracción débil del músculo en su conjunto.

La cantidad de fibras musculares por unidad motora puede ser tan alta como algunos cientos o tan baja como cuatro. Los músculos que producen movimientos muy precisos, como los que mueven los ojos, tiene pequeñas unidades motoras, mientras que aquellos grandes músculos de potencia, como los músculos del muslo, tienen grandes unidades motoras.

Fasciculación muscular

Ya sabemos que cuando llega a los músculos la señal eléctrica adecuada a través de los axones, se produce su contracción, de modo que no es muy difícil, en condiciones de laboratorio, aislar un músculo y someterlo a pulsos eléctricos que superen el umbral de disparo para estudiar su respuesta contráctil. La respuesta de un músculo a un breve estímulo eléctrico se conoce como fasciculación o tirón muscular durante el cual el músculo se contrae rápidamente y después se relaja. Esta fasciculación será más potente o débil en dependencia de la cantidad de unidades motoras estimuladas, pero en todos los casos el proceso tiene tres fases distintas y fácilmente diferenciables (vea la figura 2).

1.- Período latente: se refiere a los primeros pocos milisegundos que siguen al pulso estimulador utilizados para establecer el acoplamiento estimulación-contracción. Durante este período la tensión muscular comienza a incrementarse pero no se observa fuerza resultante neta.

2.- Período de contracción: es un plazo de tiempo que oscila entre 10 a 100 ms durante el cual la comunicación a las fibras musculares ya se ha establecido. Este período se caracteriza por el incremento gradual de la fuerza contráctil hasta alcanzar un pico al final del período. Evidentemente si la fuerza generada supera la carga aplicada el músculo se acorta.

3.- Período de relajación: una vez alcanzado el pico de contracción, el músculo comienza a relajarse. Esta fase final dura entre 10 y 100 ms y como la fuerza contráctil termina en no existir, la tensión muscular decrece hasta cero y el músculo vuelve a su longitud inicial si durante la contracción se había acortado.

Vale aclarar aquí que no todos los músculos reaccionan a la misma velocidad ni por el mismo tiempo cuando se induce su fasciculación, así por ejemplo, los músculos que controlan los ojos responde rápido y brevemente, mientas que otros, como el soleo y el gastrocnemio (músculos de las pantorrillas) se contraen más lentamente y mantienen la contracción por mucho más tiempo.

Respuestas musculares graduales

Aunque los músculos fasciculan dando un "tirón" contráctil cuando se activan en el laboratorio, este no es el método normalmente utilizado para operar en el cuerpo

. En su lugar, lo usual es que los músculos se contraigan de forma relativamente suave y con esfuerzo variable a medida que la demanda lo exija. La variación en la fuerza de contracción muscular, lo que resulta obvio para poder tener movimientos coordinados y controlados del esqueleto, se conoce como respuesta gradual. La graduación de la respuesta contráctil muscular, de forma general, se hace por dos vías:

Figura 3. Fasciculación muscular ante un estímulo simple

Figura 4. Suma de ondas

Figura 5. Tétanos incompleto

Figura 6. Tétanos completo

1.- Cambiando la frecuencia de los estímulos: si dos estímulos idénticos se envían a un músculo, separados un breve espacio de tiempo, la contracción producida en el segundo pulso eléctrico es mayor que la primera. Este fenómeno, llamado suma de ondas ocurre porque la segunda contracción sucede antes de que el músculo se haya relajado completamente de la primera contracción (figura 4). Como el músculo está parcialmente contraído cuando llega la segunda señal, se produce una contracción adicional partiendo de la ya existente lo que resulta en una mayor contracción neta del músculo en conjunto, es decir las contracciones se suman. Pero si el segundo estímulo se produce después que la contracción del músculo producida por el primer estímulo se ha relajado completamente, las contracciones no se suman. Si ahora aumentamos la tasa de repetición de los pulsos estimulatorios, el plazo de tiempo entre una contracción y otra se reduce y por tanto el grado de suma se incrementa cada vez más progresando a una contracción sostenida pero parpadeante que se conoce como tétanos incompleto (figura 5). Si se sigue aumentando el ritmo de señales de estímulo llega el momento en que los vestigios de relajación desaparecen y las contracciones se funden en una contracción sostenida y lisa llamada tétanos completo (Figura 6). (No se debe confundir el tétanos muscular con la dolencia del mismo nombre).

2.- Cambiando la potencia del estímulo: aunque la suma de ondas contribuye a la fuerza contráctil, su utilización en el cuerpo se hace primariamente para mantener contracciones suaves y continuadas estimulando rápidamente a cierto número de células musculares. Para producir un mejor control de las contracciones se usa el método de la suma de múltiples unidades motoras. En este proceso el fenómeno se produce por el incremento gradual de la activación neuronal de cada vez mayores cantidades de unidades motoras presentes en el músculo. En las contracciones musculares débiles y precisas se estimulan algunas pocas unidades motoras, pero contrariamente, cuando se requieren grandes tensiones musculares la activación neuronal se conduce a muchas unidades motoras. Eso explica como es que con una misma mano se puede levantar una pluma de pájaro o un vaso de agua con una precisión similar en el movimiento. En los músculos, las unidades motoras con menor cantidad de fibras musculares (unidades más pequeñas) son las que tienden a activarse primero, al estar vinculadas a las neuronas más excitables. Las unidades motoras grandes, controladas por neuronas menos excitables entran en juego, solo cuando se requieren contracciones poderosas.

La actividad vigorosa de los músculos no se puede sostener indefinidamente. El tétanos prolongado conlleva a la inevitable fatiga muscular, una situación en la que el músculo se le hace imposible contraerse y su tensión cae a cero. Un ejemplo típico se produce cuando uno de los contendientes que están "echando un pulso" cede de manera abrupta al no responderle los músculos del brazo aun en contra de su voluntad.

Aunque se pueden "reclutar" todas las unidades motoras en un músculo para producir una contracción extrema, lo más común es que se use una combinación de ambos modos de trabajo llamando a acción de forma asincrónica a las unidades motoras. Algunas estarán en tetanus (comúnmente en tetanus incompleto) y otras se mantienen en contracción y relajación, técnica que puede prolongar la tensión muscular potente evitando, o retrasando, la fatiga.

El efecto escalonado

La fuerza de contracción de un músculo cuando recibe una primera señal neuronal es relativamente pequeña (más o menos la mitad) comparada con la que puede producir más tarde ante un estímulo similar. La repetición subsiguiente del mismo estímulo va haciendo que cada vez la tensión muscular desplegada en cada uno sea ligeramente superior a la anterior aun sin suma de ondas. Este patrón escalonado se le llama treppe (que significa "escalera" en alemán). El treppe se atribuye a dos factores: a la mayor disponibilidad de iones calcio (Ca²⁺)

en el sarcolema

; y a que cuando el músculo trabaja libera calor, lo que hace más eficiente el sistema enzimático que participa en el trabajo muscular. Esta situación ha dado lugar a la expresión "calentar el músculo" antes de entrar en acción cuando se quiere tener rendimiento atlético alto.

Tono muscular

Los músculos esqueléticos se caracterizan por ser músculos voluntarios (que movemos a voluntad) pero aun en estado relajado ellos están en un estado de ligera contracción que se denomina tono muscular, el que está gobernado por actos reflejos espinales que activan asincrónicamente a un cierto número de unidades motoras en respuesta a las señales generadas por receptores sensoriales existentes en músculos y tendones. Estas contracciones no producen movimiento pero mantienen los músculos firmes y listos para responder rápidamente a la estimulación. Adicionalmente sin ese tono muscular no podríamos mantener la postura y la integridad de las articulaciones estaría comprometida. Note que cuando una persona se desmaya, entre otros problemas, pierde el tono muscular y con ello la postura por lo que cae al suelo libremente.

Contracciones isométricas e isotónicas

Ya habíamos mencionado arriba que las contracciones musculares podían clasificarse en dos categorías principales: isotónicas, e isométricas.

En una contracción isotónica el músculo cambia de longitud y mueve la carga, por ejemplo, doblando la articulación del codo cuando se levanta un objeto en la mano. Una vez que se ha iniciado el movimiento, es decir cuando el valor de la tensión es suficiente para mover la carga, la tensión en el músculo se mantiene esencialmente constante durante el resto del movimiento y por tanto durante el período de contracción.

Este tipo de contracción aparece con dos variantes:

1.- Concéntrica: esta es la forma más familiar de contracción y a la que se asocia con más frecuencia la apreciación coloquial de contracción muscular. En ella el músculo se acorta a medida que hace el trabajo, por ejemplo, cuando levantamos un objeto. Resulta evidente que este tipo de contracción juega un papel crucial en los movimientos corporales.

2.- Excéntrica: se produce cuando la carga es mayor que la tensión ejercida por el músculo, de forma que éste se alarga mientras se contrae. En este caso el músculo desarrolla tensión alargándose, es decir, extendiendo su longitud. Un ejemplo claro es cuando llevamos un vaso desde la boca hasta apoyarlo en la mesa, en este caso el bíceps braquial se contrae excéntricamente. Si no se produjera una contracción excéntrica y solo se relajaran los músculos del brazo, la mano junto al vaso caerían en la mesa a la velocidad determinada por la fuerza de gravedad. La contracción excéntrica es igualmente importante para la coordinación y los movimientos de amplitud total; y resulta alrededor de un 50% más potente que la concéntrica para la misma carga. Muy a menudo este tipo de contracción produce dolor e inflamación muscular tardía.

De forma simplificada se puede decir que las contracciones concéntricas inician y mantienen el movimiento de la carga, mientras que las excéntricas sirven como "freno" a este movimiento. Note que en muchos casos un mismo movimiento corporal incluye los dos tipos de contracciones, por ejemplo, si estamos en cuclillas y nos ponemos de pie, la contracción concéntrica que inicia y mantiene la extensión (enderezado) de la rodilla debe terminar como contracción excéntrica, frenando el movimiento para evitar que la articulación reciba un "golpe de choque" cuando se llegue al "tope" de la articulación.

Las contracciones isométricas también se requieren para lograr movimientos efectivos. Este tipo de contracción se produce cuando un músculo intenta mover una carga que es mayor que la fuerza (tensión) que el músculo es capaz de desarrollar, es decir el músculo durante la contracción ni se acorta ni se alarga. Un ejemplo de este tipo de contracción se produce cuando alguien esposado intenta en vano liberarse de las esposas utilizando todas sus fuerzas.

Volviendo al ejemplo anterior de levantarse desde cuclillas, la primera parte de la contracción de los músculos del muslo, durante la cual el cuerpo aun no se mueve es isométrica, y solo más tarde, cuando la tensión muscular comienza a levantar el cuerpo la contracción se hace isotónica, y esta a su vez es concéntrica al inicio y excéntrica al final.

Los músculos que mantienen la postura del cuerpo se contraen de manera isométrica, así como los que refuerzan las articulaciones que deberán asegurarse mientras otras articulaciones se mueven.

Tema relacionado: Efecto del ejercicio en los músculos

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